“Os distúrbios que provocam clareiras são comuns em todos os tipos de comunidades. Em florestas, podem ser causados por tremores, ventos fortes, raios, elefantes, retirada de madeiras, ou simplesmente a morte de uma árvore. Entre os agentes causadores do distúrbio no campo estão a geada, os animais que fazem tocas, além dos dentes, patas ou estrume de pastejadores. Em costões rochosos ou recifes de coral, as clareiras em comunidades de algas ou de animais sésseis podem ser formados como resultado da forte ação de furacões, maremotos, golpes desferidos por embarcações, nadadeiras de mergulhadores descuidados ou predadores.
Do ponto de vista dos efeitos da criação e reocupação de clareiras, podem ser reconhecidos dois tipos de organização de comunidades fundamentalmente diferentes. As situações em que todas as espécies são bons colonizadores e essencialmente competidoras iguais são descritas como controladas pelos colonizadores. Aquelas em que algumas espécies são competitivamente muito superiores são descritas como controladas pela dominância. As dinâmicas dessas duas situações são completamente diferentes, como será descrito a seguir.
Nas comunidades controladas pelos colonizadores, as espécies são aproximadamente equivalentes quanto à sua capacidade de invadir clareiras, são igualmente tolerantes às condições abióticas e podem manter as clareiras contra todos aqueles que chegam durante o seu tempo de vida. Em conseqüência, a probabilidade de exclusão competitiva na comunidade como um todo pode ser muito reduzida, onde clareiras surgem continuamente ao acaso. Isso pode ser identificado como uma “loteria competitiva”. A ocupação de uma série de clareiras tem a probabilidade de mudar através do tempo. Em cada ocasião em que um organismo morre (ou é morto), a clareira é reaberta para a invasão. Todas as substituições imagináveis são possíveis e pode ser esperada a manutenção da riqueza em espécies em um nível alto no sistema como um todo.
[...]
Em comunidades controladas pela dominância, ao contrário, algumas espécies são competitivamente superiores a outras e um colonizador inicial de um mancha não necessariamente mantém sua presença neste local. A dispersao entre manchas ou o crescimento de um indivíduo dentro de uma mancha ocasionará um rearranjo e espécies podem ser localmente excluídas pela competição. Nesses casos, os distúrbios que causam clareiras levam a sequências de espécies razoávelmente previsíveis porque espécies diferentes têm estratégias diferentes para exploração dos recursos – espécies iniciais são boas colonizadoras e crescem rapidamente, enquanto as espécies tardias podem tolerar níveis mais baixos de recursos e crescem até a maturidade na presença de espécies iniciais, consequentemente competindo com elas. Tais sequências são exemplos de sucessões de comunidades. O efeito deste distúrbio é remeter a comunidade a um estágio inicial de sucessão. O espaço aberto é colonizadopor uma ou mais espécies de um grupo de oportunistas de início de sucessão. Com o passar do tempo, mais espécies invadem, com freqüência aquelas com o menor poder de dispersão. Essas finalmente atingem a maturidade, dominando os estágios médios da sucessão e muitas ou todas as espécies pioneiras são levadas à extinção. Mais tarde a comunidade chega ao seu estágio clímax, quando os competidores mais eficientes expulsam seus vizinhos. Nesta sequência, se ela percorre seu curso completo, o número de espécies primeiro cresce (por causa da colonização) e depois decresce (por causa da competição) “. (Townsend; Begon; Harper, 2006, p. 351-352).
Os distúrbios, que provocam as comunidades disclimax, podem ser sincronizados por áreas extensas, como o fogo, que em uma floresta pode destruir uma extensão imensa de uma comunidade clímax, decorrendo uma suceesão secundária mais ou menos sincronizada, com a diversidade aumentando durante a fase da colonização inicial e caindo de novo devido à exclusão competitiva com a chegada do clímax. Outros distúrbios são muito menores e produzem um mosaico de habitats. Se esses distúrbios estiverem defasados com um outro, a comunidade resultante compreende um mosaico de manchas em estágios diferentes de sucessão. Esta é a configuração mais próxima da realidade das diversas comunidades ecológicas do mundo. (Townsend; Begon; Harper, 2006, p. 353).
A sucessão de algas marinhas sobre matacões submetidos à agitação das águas é inusitada, pois pode atingir o clímax em apenas poucos anos. Por outro lado, a sucessão em campos abandonados pode levar 100-300 anos para alcançar o clímax, mas, durante este período, a probabilidade de ocorrência de queimadas ou furacões é tão alta que o processo de sucessão pode nunca chegar a se completar. Considerando as comunidades florestais temperadas do norte e, provavelmente, também nos trópicos estão ainda se recuperando da última glaciação, é questionável que a vegetação clímax idealizada seja frequentemente alcançada na natureza. (Townsend; Begon; Harper, 2006, p. 358).
[...] Uma floresta ou uma ampla área campestre que parece ter alcançado uma estrutura de comunidades estável, quando estudada em escala de hectares, será sempre um mosaico de sucessões em miniatura. Com a queda de árvores ou a morte de ervas campestres, criam-se clareiras nas quais começam novas sucessões. O padrão da dinâmica em manchas de muitas comunidades é o resultado do processo de mortes, substituições e microssucessões que uma observação mais abrangente pode ocultar. (Townsend; Begon; Harper, 2006, p. 358).
Em qualquer ponto de qualquer sucessão, forças naturais ou o homem pode destruir a vegetação, assim começando um subsere, ou destruir o próprio substrato, assim começando novo prissere sobre a nova superfície. Por esta razão, a maior parte da superfície terrestre da terra hoje não traz vegetação clímax e, de fato, em muitas regiões é difícil saber o que é vegetação clímax.
Do ponto de vista dos efeitos da criação e reocupação de clareiras, podem ser reconhecidos dois tipos de organização de comunidades fundamentalmente diferentes. As situações em que todas as espécies são bons colonizadores e essencialmente competidoras iguais são descritas como controladas pelos colonizadores. Aquelas em que algumas espécies são competitivamente muito superiores são descritas como controladas pela dominância. As dinâmicas dessas duas situações são completamente diferentes, como será descrito a seguir.
Nas comunidades controladas pelos colonizadores, as espécies são aproximadamente equivalentes quanto à sua capacidade de invadir clareiras, são igualmente tolerantes às condições abióticas e podem manter as clareiras contra todos aqueles que chegam durante o seu tempo de vida. Em conseqüência, a probabilidade de exclusão competitiva na comunidade como um todo pode ser muito reduzida, onde clareiras surgem continuamente ao acaso. Isso pode ser identificado como uma “loteria competitiva”. A ocupação de uma série de clareiras tem a probabilidade de mudar através do tempo. Em cada ocasião em que um organismo morre (ou é morto), a clareira é reaberta para a invasão. Todas as substituições imagináveis são possíveis e pode ser esperada a manutenção da riqueza em espécies em um nível alto no sistema como um todo.
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Em comunidades controladas pela dominância, ao contrário, algumas espécies são competitivamente superiores a outras e um colonizador inicial de um mancha não necessariamente mantém sua presença neste local. A dispersao entre manchas ou o crescimento de um indivíduo dentro de uma mancha ocasionará um rearranjo e espécies podem ser localmente excluídas pela competição. Nesses casos, os distúrbios que causam clareiras levam a sequências de espécies razoávelmente previsíveis porque espécies diferentes têm estratégias diferentes para exploração dos recursos – espécies iniciais são boas colonizadoras e crescem rapidamente, enquanto as espécies tardias podem tolerar níveis mais baixos de recursos e crescem até a maturidade na presença de espécies iniciais, consequentemente competindo com elas. Tais sequências são exemplos de sucessões de comunidades. O efeito deste distúrbio é remeter a comunidade a um estágio inicial de sucessão. O espaço aberto é colonizadopor uma ou mais espécies de um grupo de oportunistas de início de sucessão. Com o passar do tempo, mais espécies invadem, com freqüência aquelas com o menor poder de dispersão. Essas finalmente atingem a maturidade, dominando os estágios médios da sucessão e muitas ou todas as espécies pioneiras são levadas à extinção. Mais tarde a comunidade chega ao seu estágio clímax, quando os competidores mais eficientes expulsam seus vizinhos. Nesta sequência, se ela percorre seu curso completo, o número de espécies primeiro cresce (por causa da colonização) e depois decresce (por causa da competição) “. (Townsend; Begon; Harper, 2006, p. 351-352).
Os distúrbios, que provocam as comunidades disclimax, podem ser sincronizados por áreas extensas, como o fogo, que em uma floresta pode destruir uma extensão imensa de uma comunidade clímax, decorrendo uma suceesão secundária mais ou menos sincronizada, com a diversidade aumentando durante a fase da colonização inicial e caindo de novo devido à exclusão competitiva com a chegada do clímax. Outros distúrbios são muito menores e produzem um mosaico de habitats. Se esses distúrbios estiverem defasados com um outro, a comunidade resultante compreende um mosaico de manchas em estágios diferentes de sucessão. Esta é a configuração mais próxima da realidade das diversas comunidades ecológicas do mundo. (Townsend; Begon; Harper, 2006, p. 353).
A sucessão de algas marinhas sobre matacões submetidos à agitação das águas é inusitada, pois pode atingir o clímax em apenas poucos anos. Por outro lado, a sucessão em campos abandonados pode levar 100-300 anos para alcançar o clímax, mas, durante este período, a probabilidade de ocorrência de queimadas ou furacões é tão alta que o processo de sucessão pode nunca chegar a se completar. Considerando as comunidades florestais temperadas do norte e, provavelmente, também nos trópicos estão ainda se recuperando da última glaciação, é questionável que a vegetação clímax idealizada seja frequentemente alcançada na natureza. (Townsend; Begon; Harper, 2006, p. 358).
[...] Uma floresta ou uma ampla área campestre que parece ter alcançado uma estrutura de comunidades estável, quando estudada em escala de hectares, será sempre um mosaico de sucessões em miniatura. Com a queda de árvores ou a morte de ervas campestres, criam-se clareiras nas quais começam novas sucessões. O padrão da dinâmica em manchas de muitas comunidades é o resultado do processo de mortes, substituições e microssucessões que uma observação mais abrangente pode ocultar. (Townsend; Begon; Harper, 2006, p. 358).
Em qualquer ponto de qualquer sucessão, forças naturais ou o homem pode destruir a vegetação, assim começando um subsere, ou destruir o próprio substrato, assim começando novo prissere sobre a nova superfície. Por esta razão, a maior parte da superfície terrestre da terra hoje não traz vegetação clímax e, de fato, em muitas regiões é difícil saber o que é vegetação clímax.
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